Se define como metabolismo de los carbohidratos a los procesos bioquímicos de formación, ruptura y conversión de los carbohidratos en los organismos vivos. Los carbohidratos son las principales moléculas destinadas al aporte de energía, gracias a su fácil metabolismo.
Durante la digestión, los tres principales nutrientes (carbohidratos, proteínas y lípidos) sufren hidrólisis enzimática hasta convertirse en sus subunidades monoméricas. Esto es necesario puesto que las células epiteliales del intestino solo pueden absorber moléculas relativamente pequeñas. No obstante, muchos de los ácidos grasos y monoacilgliceroles liberados en el intestino, tras la digestión se convierten de nuevo en triacilgliceroles dentro de estas células.
Una vez conseguida la glucosa, a partir de la digestión de carbohidratos, es llevada por el torrente sanguíneo al hígado, dónde podrá ser transformada por varias rutas metabólicas. La glucosa que no se precise en ese momento será transformada a glucógeno a partir de la glucogenogénesis. Fuera del hígado podemos encontrar tejidos que transforman este glucógeno en lactato a partir de la fermentación del ácido láctico. En el hígado la glucosa podrá transformarse en glucosa 6 fosfato, sustrato de la vía de las pentosas fosfato, que proporciona poder reductor NADH (necesario, por ejemplo, para la biosíntesis de ácidos grasos y colesterol) y ribosa 5 fosfato, precursor en la biosíntesis de nucleótidos. La glucosa también puede ser oxidada para producir energía a través de la glucólisis, la descarboxilación del piruvato y el Ciclo de Krebs. La transferencia de electrones resultante y la fosforilación oxidativa proporcionan ATP. Cuando precisemos de glucosa podremos obtenerla a partir de glucógeno en la glucogenolisis, o a partir de sustratos no glucídicos como el glicerol, el ácido láctico o los aminoácidos en la gluconeogénesis.
A continuación veremos una a una las diferentes rutas metabolicas, ramarcando la función reguladora de hormonas como la insulina y el glucagón.
Fuentes: Lehninger: Principios de bioquímica, http://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismo_de_carbohidratos,
¿Qué implicación tienen las hormonas en la regulación del metabolismo de los carbohidratos?
Como hemos visto al describir las funciones de la insulina, esta hormona está implicada en el metabolismo glucídico, puesto que induce el ingreso de glucosa en la célula, la síntesis de glucógeno y la glucólisis, mientras que inhibe la glucogenolisis y la gluconeogénesis. Su principal función será a de reestablecer la glucemia tras un aumento de la glucosa en sangre, por ejemplo, tras las comidas.
Por otro lado tenemos el glucagón, que inducirá respuestas contrarias a las de la insulina, puesto que su función principal será la de reestablecer los niveles de glucosa u otros metabolitos energéticos cuando haya un descenso de glucosa en sangre, por ejemplo, durante el ayuno. Para ello, el glucagón inducirá la formación de glucosa a partir de glucagón, activará la gluconeogénesis a partir de intermediarios no glucídicos, mientras que inhibirá la progresión de la glucólisis y la glucogenogénesis.
En la tabla siguiente se detalla sobre que rutas metabólicas o mecanismos actuan las hormonas reguladoras del metabolismo glucídico.
Entrada de glucosa en las células:
La insulina induce la entrada de glucosa en las células de nuestro organismo. Dependiendo del tipo celular, la insulina modulará de una u otra forma esta entrada.
En el caso de las células musculares, la unión de la insulina a su receptor en estas células induce la exportación de trasportadores de glucosa desde el interior celular hacia la membrana celular. A mayor proporción de transportadores en la membrana, mayor será la entrada de glucosa. En el esquema siguiente se detalla el mecanismo de acción de esta vía concreta:
imagen de :
http://www.google.es/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=4&ved=0CEcQFjAD&url=http%3A%2F%2Fbioquimexperimental.files.wordpress.com%2F2009%2F08%2F6-regulacion-hormonal1.ppt&ei=4aFdUY3KHs3Y7Aa_yoHgDA&usg=AFQjCNGvQg4dkTE5WbmH3p6nsan5Fxei-A&sig2=U54PAL1e3NpypQ0aHG-2og&bvm=bv.44770516,d.ZGU
Existen varios trasnportdores de glucosa, pero tansolo los GLUT4 son sensibles a la acción de esta hormona. La presencia de distintos transportadores, con distintas afinidades por la glucosa hace posible la llegada de glucosa en primer lugar a aquellos tejidos que más la necesitan, como el cerebro.
Los
transportadores GLUT4 están presentes en músculo y tejido adiposo, por
lo gracias a la mediación de la insulina, estas células sólo captarán
glucosa cuando esta esté en altas concentraciones en sangre.
En el hígado la entrada de glucósa se ve favorecida por su conversión en glucosa-6-fosfato en el interior del hepatocito. Esta estrategia hace que la glucosa siga pasando desde la sangre hacia el hígado a favor de gradiente. La enzima encargada de esta conversión es la glucoquinasa, que se localiza, casi exclusivamente en el hígado. Cuando los niveles sanguíneos de glucosa se ven elevados, la insulina activa esta enzima para retirar el exceso de glucosa en sangre.
Síntesis de glucógeno
El glucógeno es un polimero constituido por cadenas ramificadas de glucosa, sirviendo como depósito célular de glucosa. Su estructura y la regulación de las enzimas encargadas de su síntesis y degradación permiten obtener de forma rápida glucosa cuando esta esta en bajos niveles en sangre, al mismo tiempo que sirve como almecen cuando los niveles de glucosa en sangre están elevados.
Este polímero lo encontramos principalmente en el hígado y el músculo, y la glucógeno sintasa es la enzima encargada de su síntesis. Tras las comidas, la insulina induce la actividad de esta enzima para retirar las altas concentraciones de glucosa en sangre, almacenándola en forma de glucógeno dentro de las células. No obstante, cuando los niveles de glucosa sanguíneos estén por debajo de los valores de normoglucémia se secretará glucagón, y este inducirá la fosforilación y consiguiente inhibición de la glucógeno sintasa.
En el esquema siguiente observamos como la insulina media la desfosforilación activadora de la glucogeno sintasa.
imagen de :
http://www.google.es/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=4&ved=0CEcQFjAD&url=http%3A%2F%2Fbioquimexperimental.files.wordpress.com%2F2009%2F08%2F6-regulacion-hormonal1.ppt&ei=4aFdUY3KHs3Y7Aa_yoHgDA&usg=AFQjCNGvQg4dkTE5WbmH3p6nsan5Fxei-A&sig2=U54PAL1e3NpypQ0aHG-2og&bvm=bv.44770516,d.ZGU
Degradación de glucógeno
El primer paso para la obtención de glucosa a partir de glucógeno está madiado por la glucógeno fosforilasa, enzima que se regula mediante fosforilación inducida por hormonas. La insulina inhibira su actividad mientras que el glucagón la activará, con el objetivo de aumentar los niveles de glucosa en sangre o para la propia utilización en el tejido, como es el caso de las células musculares. En una situación de riesgo, donde se necesite energía de forma rápida para escapar de un peligro se aumentarán los niveles de adrenalina, y esta hormona también es capaz de inducir la activación de la glucógeno fosforilasa, lo que permitirá obtener glucosa rápidamente.
Imágenes de : http://www.oocities.org/pelabzen/metabcarb.html
Glucólisis
La glucólisis es la vía metabólica encargada de oxidar la
glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. Consiste en
10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa en
dos moléculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vías
metabólicas y así continuar entregando energía al organismo. Las principales enzimas reguladoras de esta vía son:
La fosfofructoquinasa 1 (FFK1): Enzima encargada de los primeros pasos de la glucólisis. Se activa por desfosforilación, inducida por la unión de la insulina a su receptor. Es inhibida por la unión de glucagón a los receptores de membrana celulares, en situaciones de disminuida glucemia.
La piruvato quinasa (PK): que permite el paso de fosfoenolpiruvato a piruvato. Esta enzima está regulada por la insulina a varios niveles. Por un lado la insulina induce su desforforilación, que implica la adquisición de su configuración funcional. Por otro lado, la insulina activa una serie de factores de transcripción que induciran la síntesis de novo de esta enzima.
La adrenalina activará la glucólisis induciendo la actividad de la FFK1, pero tan solo en células musculares, puesto que en situación de peligro interesará que sea este tejido el de mayor actividad para una huída rápida. En el hígado, en cambio, en lugar de estimular la glucólisis, estimulará la gluconeogénesis, para que este organo envíe más metabolitos energéticos a la sangre, y así llegue más energía al músculo. Por esta misma razón, la adrenalina induce la degradación de glucógeno en hígado y músculo, para que en el músculo se consuma, y la obtenida en el hígado se envía al torrente sanguíneo para seguir alimentando al músculo y resto de tejidos.
La adrenalina activará la glucólisis induciendo la actividad de la FFK1, pero tan solo en células musculares, puesto que en situación de peligro interesará que sea este tejido el de mayor actividad para una huída rápida. En el hígado, en cambio, en lugar de estimular la glucólisis, estimulará la gluconeogénesis, para que este organo envíe más metabolitos energéticos a la sangre, y así llegue más energía al músculo. Por esta misma razón, la adrenalina induce la degradación de glucógeno en hígado y músculo, para que en el músculo se consuma, y la obtenida en el hígado se envía al torrente sanguíneo para seguir alimentando al músculo y resto de tejidos.
